Anatomie: Großhirn

Das Großhirn lässt sich in Kortex (Hirnrinde), Medulla (subkortikales Marklager) und nukleäre Abschnitte (Kerngebiete) unterteilen. Kortex und Kerngebiete des Gehirns bilden als Sitz der Perikaryen von Nervenzellen die graue Substanz. Das Marklager beherbergt v. a. Nervenzellfortsätze, die von Oligodendrozyten mit einer Myelinscheide umgeben werden. Das Marklager tritt dadurch makroskopisch als weiße Substanz in Erscheinung. Die vielfältige Verschaltung der Großhirnrinde führt zur Einteilung in Projektionsneurone, Assoziationsneurone und Kommissurenneurone.

Die Fissura longitudinalis cerebri teilt das Großhirn in zwei symmetrische Hemisphären, welche makroskopisch, jedoch nicht funktionell identisch sind. Die Gyrierung der Hirnrinde führt zu einer starken Oberflächenvergrößerung. Das ausgedehnte Wachstum des Großhirns in der Entwicklung spiegelt sich in der Form des Ventrikelsystems wider. Das Großhirn wird in vier Lappen gegliedert, die durch konstante Sulci begrenzt werden (Abb. 1): Frontal-, Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. In der Tiefe des Sulcus lateralis (Sylvische Fissur) befindet sich die Insula, ein ursprünglich oberflächlich gelegenes Rindenareal, das durch Wachstumsprozesse benachbarter Hirnareale (Opercula) überdeckt wird. Das Areal zwischen Sulcus parietooccipitalis und Sulcus calcarinus wird aufgrund seiner keilartigen Form als Cuneus bezeichnet. Die Großhirnrinde lässt sich in den jüngeren, 6-schichtigen Isokortex und den älteren, 3- bis 5-schichtigen Allokortex unterteilen. Der Isokortex macht mit 92 % den größten Anteil aus. Zum Allokortex werden vereinfacht die Riechrinde und der Hippocampus gezählt. Der 3-schichtige Hippocampus ist Teil des limbischen Systems. Er zeichnet mit seiner Ausbreitung vom rostralen Ende des Balkens bis in den mesialen Temporallappen am Unterhorn des Seitenventrikels ebenfalls das Wachstum der Großhirnhemisphären nach. Die Pyramidenzelle ist das charakteristische Projektionsneuron der Großhirnrinde und ist v. a. in der Lamina III und V des Isokortex lokalisiert. Körnerzellen prägen v. a. die Lamina II und IV. Alle anderen Neurone werden unter dem Begriff Nicht-Pyramidenzellen zusammengefasst.

Zytoarchitektonische Besonderheiten ermöglichen die Einteilung der Großhirnrinde in 44 Areale nach Brodmann (1868–1918). Die individuelle Ausbildung einzelner Areale ergibt eine Nummerierung von 1 bis 57 mit Lücken in der Zählfolge. Die thalamokortikalen Fasern als Input für die primären sensiblen Rindenfelder bedingen eine besonders breite Ausbildung der Lamina IV. In den primären motorischen Rindenfeldern ist sie dagegen eher unterrepräsentiert. In diesen Rindenfeldern steht der Output über die Lamina V im Vordergrund. Werden morphologische Unterschiede mit funktionellen Analysen gekoppelt, kann der Kortex in primäre Rindenfelder und Assoziationsfelder unterteilt werden. Primäre Rindenfelder sind Gebiete mit strenger somatotoper Gliederung, die motorische Efferenzen oder sensorische Afferenzen für verschiedene Körperteile nicht proportional auf dem Kortex abbilden. Für den primär-motorischen und primär-somatosensorischen Kortex wird die Somatotopie in Form des Homunculus widergespiegelt. Primäre sensible Rindenfelder dienen der ersten kortikalen Verarbeitung und ermöglichen eine bewusste Wahrnehmung. Sekundäre Rindenfelder sind den primären unmittelbar benachbarte, unimodale Assoziationsareale mit gnostischen Funktionen (Erkennen). Tertiäre Rindenfelder dagegen ermöglichen höhere integrative Leistungen durch Projektionen aus verschiedenen Rindenfeldern. Sie können lateralisiert sein. Der Kortex adaptiert sich lebenslang in Abhängigkeit von seiner Beanspruchung.

Die Sprache zählt beispielsweise zu den höheren kortikalen Funktionen (Kap. „Funktion und Symptomatik einzelner Hirnregionen“). Sie wird durch komplexe Verschaltungen mehrerer Assoziationsareale erst möglich. Das motorische Sprachzentrum (Broca) und das sensorische Sprachzentrum (Wernicke) sind häufig mit der Händigkeit assoziiert und in der kontralateralen Hirnhälfte lokalisiert.

Das ausgedehnte Wachstum der Großhirnbläschen führt zu einer charakteristischen Ausziehung der Seitenventrikel als Cornu frontale (Vorderhorn), Cornu occipitale (Hinterhorn) und Cornu temporale (Unterhorn). Der Ncl. caudatus (Schweifkern) als Teil der Basalganglien liegt den Seitenventrikeln von lateral an und folgt ihrem Verlauf. Auf diese Weise kommen das Caput nuclei caudati im Frontallappen und das ausgezogene Schweifende (Cauda nuclei caudati) am Dach des Unterhorns im Temporallappen zu liegen. Auf Horizontalschnitten (Abb. 2) ist der Ncl. caudatus deshalb doppelt angeschnitten. Entwicklungsgeschichtlich waren der Ncl. caudatus und das Putamen (Schalenkern) ein einheitliches Kerngebiet, das durch die Fasern der Capsula interna im dorsalen Bereich getrennt wurde (dorsales Striatum). Die zahlreichen streifenförmigen Zellbrücken zwischen Putamen und Ncl. caudatus haben zu der Bezeichnung Striatum (Streifenkern) geführt. Die Capsula interna beinhaltet afferente und efferente Faserbindungen der Großhirnrinde. Im basalen Frontallappen befindet sich ein Bereich, in dem beide Kerne noch verbunden sind, der Ncl. accumbens (ventrales Striatum, Abb. 3). Zwischen Capsula interna und Putamen liegt der Globus pallidus, dessen inneres und äußeres Segment funktionell verschieden verschaltet sind. Putamen und Globus pallidus (blasser Kern) werden aufgrund ihrer Form auch unter dem Begriff Ncl. lentiformis (Linsenkern) zusammengefasst. Der Thalamus („Schlafgemach“) ist ein großes Kerngebiet, das bilateral des dritten Ventrikels gelegen ist. Trotz ihrer topografischen Nähe zu den Strukturen des Großhirns sind der Globus pallidus und der Thalamus Teile des Diencephalons (Zwischenhirn). Im Temporallappen, rostral vom Hippocampus befindet sich ein affektives Zentrum, das Corpus amygdaloideum (Mandelkern). Das Claustrum ist ein subinsuläres Kerngebiet lateral des Putamens, dessen Funktion nicht geklärt ist.

An der Basis des Frontallappens liegt eine Gruppe von Kernen, die Einfluss auf die Grundaktivität des gesamten Organismus nimmt. Zu ihnen zählen die Ncll. septales (ungerichtete Aufmerksamkeit), der Ncl. accumbens (Belohnungszentrum) und der Ncl. basalis (Meynert, gerichtete Aufmerksamkeit). Die Septumkerne sind als Anteile des limbischen Systems wechselseitig mit dem Fornix, dem Hippocampus und dem Corpus amygdaloideum verbunden. Beidseits unter dem Vorderhorn der Seitenventrikel gelegen grenzen sie mediokranial an das Septum pellucidum und laterokranial an den Ncl. accumbens. Von den benachbarten Anteilen der Riechrinde erhalten sie olfaktorische Afferenzen. Der Ncl. accumbens stellt als Gegenspieler der Amygdala einen Detektor positiver Schlüsselreize dar und vermittelt ein Gefühl der Befriedigung. Der Ncl. basalis (Meynert) kontrolliert die gerichtete Aufmerksamkeit mit, welche u. a. für das Lernen essenziell ist. Dieses cholinerge Kerngebiet liegt lateral der Ncll. septales im Bereich der Substantia perforata anterior und projiziert in alle Regionen des Großhirns.

Die Anteile des zentralen Nervensystems bilden eine funktionelle Einheit. Das Ausmaß einer Läsion kann häufig erst erfasst werden, wenn Strukturen nicht einzeln, sondern im Kontext mit anderen Strukturen gesehen werden. Aus diesem Grund werden im folgenden Abschnitt wichtige Rindenfelder und Kerngebiete des Großhirns als Bestandteile der funktionellen Systeme beschrieben.