Die Gynäkologie
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Verfasst von:
Kathrin Oelmeier und Ludwig Kiesel
Publiziert am: 20.01.2022

Reproduktive Physiologie: Endokrine Regulation der weiblichen Brust

Bei der weiblichen Brust handelt es sich um eine hoch spezialisierte Hautdrüse. Ihre Entwicklung erfolgt aus der sogenannten Milchleiste, die bereits in der 5./6. SSW im Bereich des ventralen Ektoderms des Embryos entsteht und sich von der Axilla bis in die Leiste zieht. Mit fortschreitender Embryonalentwicklung bildet sich die Milchleiste größtenteils zurück und es bleiben zwei Brustknospen im Bereich des Thorax erhalten. Bei Störungen dieser Rückbildung kann es zu akzessorischen Mammae (Polymastie) oder Mamillen (Polythelie) kommen. Das Ektoderm der Brustknospe wächst in das darunterliegende Mesenchym ein und es kommt zur Ausbildung rudimentärer Brustdrüsengänge.

Mammogenese und Neonatalperiode

Bei der weiblichen Brust handelt es sich um eine hoch spezialisierte Hautdrüse. Ihre Entwicklung erfolgt aus der sogenannten Milchleiste, die bereits in der 5./6. SSW im Bereich des ventralen Ektoderms des Embryos entsteht und sich von der Axilla bis in die Leiste zieht. Mit fortschreitender Embryonalentwicklung bildet sich die Milchleiste größtenteils zurück und es bleiben zwei Brustknospen im Bereich des Thorax erhalten. Bei Störungen dieser Rückbildung kann es zu akzessorischen Mammae (Polymastie) oder Mamillen (Polythelie) kommen. Das Ektoderm der Brustknospe wächst in das darunterliegende Mesenchym ein und es kommt zur Ausbildung rudimentärer Brustdrüsengänge (Moore 2011).
Obwohl die neonatale Brustdrüse noch nicht ausgereift ist, kann es unter dem Einfluss maternaler Sexualsteroide zum vorübergehenden Austritt von Milch aus der Brustdrüse des Neugeborenen kommen (im Volksmund sogenannte „Hexenmilch“). Hierbei handelt es sich um ein vorübergehendes und harmloses Phänomen, das bei beiden Geschlechtern gleichsam auftreten kann. Im Anschluss an diese postnatale Aktivierung fällt die unreife Brustdrüse in eine Ruhephase. In dieser Zeit gleichen sich die Brustdrüsen beider Geschlechter. Die Ausreifung und Differenzierung der weiblichen Brust erfolgt erst während der Pubertät. Damit ist die weibliche Brust ein Organ, das den größten Teil seiner Entwicklung und Reifung erst postnatal durchläuft. Hierbei unterliegt die Brustdrüse der Steuerung einer Vielzahl an verschiedenen Botenstoffen.

Östrogene/Progesteron

Es ist bekannt, dass Brustdrüsenzellen über Östrogen- und Progesteronrezeptoren verfügen und daher durch die Sexualsteroide des Ovars gesteuert werden können. Dies macht man sich auch in der Therapie des Mammakarzinoms zunutze, sofern diese Rezeptoren auch im Tumorgewebe noch nachgewiesen werden können.
Östrogene fördern das Wachstum der Brust an sich und führen zur Proliferation der Brustdrüsengänge. Sie spielen also sowohl bei der Ausreifung der weiblichen Brust in der Pubertät als auch bei der Vorbereitung der Laktation in der Schwangerschaft eine Rolle. Progesteron hingegen bewirkt vor allem ein Ausreifen der Alveolen und Lobuli sowie die sekretorische Umwandlung des Brustdrüsenepithels. Progesteron kann zusätzlich an die Prolaktinrezeptoren der Brustdrüse binden, hat dort allerdings eine antagonistische Wirkung (Graham und Clarke 1997). So wird durch die hohen Prolaktinspiegel in der Schwangerschaft eine vorzeitige Laktation verhindert. Zusätzlich scheint beispielweise auch die Ernährung die Brustentwicklung zu beeinflussen (Berryhill et al. 2016).

Prolaktin

Prolaktin wird aus dem Hypophysenvorderlappen sezerniert. Bei der nicht stillenden Frau folgt die Sekretion einem zirkadianen Rhythmus. Stimulus für die Prolaktinsekretion ist vor allem der taktile Reiz an den Mamillen durch Berührung oder Saugen, welcher über die Spinalnerven C8–Th2 an das Gehirn weitergeleitet werden (Hill et al. 1999). Prolaktin bindet schließlich an membranständige Rezeptoren des Brustdrüsenepithels und führt dort zur Milchproduktion (Freeman et al. 2000).
Außerhalb von Schwangerschaft und Stillzeit bewegen sich die Serumspiegel von Prolaktin normalerweise in einem engen und zyklusunabhängigen Normbereich. Anders als die übrigen Hormone des Hypophysenvorderlappens unterliegt die Prolaktinsekretion nur einem negativen Rückkopplungsmechanismus im Bereich der Hypothalamus-Hypophysen-Achse (Grattan 2015). Da Prolaktin keine endokrine Drüse stimuliert, steht kein Endhormon für periphere positive oder negative Rückkopplung zur Verfügung, wie es beispielsweise bei der Stimulation des Ovars durch FSH der Fall ist.
Im Bereich des ZNS gibt es verschiedene Substanzen, die eine hemmende Wirkung auf die Prolaktinsekretion haben können und die als Prolactin-Inhibiting Factor zusammengefasst werden. Der wirksamste Botenstoff dieser Gruppe ist Dopamin. Dabei ist es der Prolaktinspiegel selbst, der die Dopaminsekretion kontrolliert. Die tuberoinfundibulären Dopaminneurone des Nucleus arcuatus weisen in hoher Anzahl Prolaktinrezeptoren auf. Die Bindung von Prolaktin an diese Rezeptoren ändert die elektrophysiologischen Entladungsmuster dieser Neuronen und führt zu einer Stimulation der Dopaminausschüttung (Jones und Spencer 2007).

Oxytocin

Oxytocin ist ein Neuropeptid und wird im Bereich des Hypothalamus synthetisiert, im Hypophysenhinterlappen gespeichert und bei Bedarf freigesetzt. Oxytocin ist vor allem für seine Wirkung auf glatte Myoepithelzellen bekannt – etwa bei der Auslösung bzw. Verstärkung von Wehentätigkeit. Auch im Bereich der Brustdrüse führt Oxytocin zur Kontraktion der glatten Muskelzellen und damit zum raschen Milchfluss, dem sogenannten Milchspendereflex. Die Stimuli für eine Oxytocinausschüttung sind so vielfältig und komplex wie die Wirkung des Oxytocins selbst (Gimpl und Fahrenholz 2001). Das Saugen an der Brust ist als ein möglicher Auslöser bekannt, allerdings kann der Milchspendereflex auch ohne mechanische Stimulation der Brustdrüse ausgelöst werden, etwa durch Hautkontakt mit dem Neugeborenen.
Oxytocin wirkt auch auf verschiedene Areale des ZNS. Es reguliert Stress und fördert Bindung und soziales Verhalten (Acevedo-Rodriguez et al. 2015; Bosch und Neumann 2012). Es gibt Studien bei Säugetieren, die die Höhe der Serum-Oxytocinspiegel mit dem Ausmaß an mütterlicher Fürsorge für die Jungtiere assoziieren (Robinson et al. 2015). Beim Menschen ist die Datenlage sicherlich nicht so deutlich. Allerdings weisen auch hier verschiedene Studien auf einen Zusammenhang zwischen der Oxytocinsekretion und dem mütterlichen Verhalten in der Postpartalperiode auf (Galbally et al. 2011).

Dopamin

Dopamin wirkt nicht direkt auf die Brustdrüse an sich. Als hauptsächlicher Wirkstoff der Prolactin-Inhibiting Factors hemmt Dopamin jedoch zentral die Prolaktinausschüttung und spielt damit eine entscheidende Rolle für die Regulation der Prolaktinwirkung auf die Brust. Die Prolaktinausschüttung selbst aktiviert dopaminerge Nervenbahnen im Bereich des Hypothalamus. Das freigesetzte Dopamin erreicht den Hypophysenvorderlappen über das Portalvenensystem und hemmt direkt im Hypophysenvorderlappen die weitere Freisetzung von Prolaktin (Grattan 2015).
In der Schwangerschaft und Stillzeit werden deutlich höhere Serumprolaktinspiegel toleriert – es kommt zu einer physiologischen Hyperprolaktinämie, die zur Vorbereitung und Erhaltung der Laktation dient. Der negative Rückkopplungsmechanismus, der die Prolaktinspiegel außerhalb von Schwangerschaft und Stillzeit kontrolliert, fällt aus. Bisher ist unklar, welche endokrinen Mechanismen zu dieser Desensibilisierung führen. Allerdings scheinen unter anderem die hohen Spiegel an Sexualsteroiden während der Schwangerschaft eine Rolle zu spielen (Grattan et al. 2008).

Pubertät

Die Initiierung der Pubertät ist ein komplexer neuroendokriner Vorgang und auch heute noch nicht bis ins letzte Detail geklärt. Auslöser des Pubertätsbeginns scheint eine Aktivierung der pulsatilen GnRH-Sekretion im Hypothalamus zu sein (Grumbach 2002). Als Antwort auf die GnRH-Stimulation steigt zunächst die FSH- und schließlich auch die LH-Sekretion aus der Hypophyse an, positive und negative Rückkopplungsmechanismen reifen aus. Durch zunehmende FSH-Stimulation des Ovars kommt es zu steigenden Serumöstrogenspiegeln. Östrogen führt zum Brustwachstum und zur Zunahme der Brustdrüsengänge, was sich in der Thelarche bemerkbar macht. Kommt es schließlich zu ovulatorischen Zyklen, bilden sich unter Progesteroneinfluss zunehmend die Alveolen aus, und es erfolgt die sekretorische Umwandlung des Drüsenepithels. Der Fortschritt der Brustdrüsenentwicklung in der Pubertät wird auch heute noch nach den Tanner-Stadien eingeteilt (Tab. 1).
Tab. 1
Tanner-Stadien der Brustdrüsenentwicklung (Marshall und Tanner 1969)
Tanner 1
Keine palpable Drüse, vorpubertär
Tanner 2
Drüse nur im Bereich der Areola vorgewölbt
Tanner 3
Drüse größer als die Areola
Tanner 4
Knospenbrust, die Areola ist weiterhin vorgewölbt
Tanner 5
Reife Brust, die Areola ist nicht mehr vorgewölbt

Der Laktationszyklus

Als Laktationszyklus werden Vorgänge bezeichnet, die die weibliche Brust auf die Laktation vorbereiten bzw. diese unterhalten. Der Laktationszyklus wird in mehrere Phasen unterteilt, die alle einer unterschiedlichen endokrinen Regulation unterliegen.

Mammogenese und Laktogenese I

Die erste Phase des Laktationszyklus – die Mammogenese – beginnt mit dem Eintritt der Schwangerschaft.
Hohe Östrogenspiegel führen zu einem starken Wachstum der Brustdrüse sowie zu einer Proliferation der Drüsengänge. Dies wird von der Schwangeren bereits früh in der Schwangerschaft bemerkt. Zusätzlich führen die hohen Progesteronspiegel zu einer zunehmenden sekretorischen Differenzierung des Brustdrüsengewebes.
Auch die Prolaktinspiegel steigen im Verlauf der Schwangerschaft stark an und erreichen ein Vielfaches der Normwerte außerhalb der Schwangerschaft. Prolaktin unterstützt die sekretorische Differenzierung des Brustdrüsenepithels. Außerdem induziert Prolaktin über membranständige Rezeptoren der Brustepithelzellen die Milchbildung.
In der Mitte der Schwangerschaft beginnt die Laktogenese I.
Unter Prolaktineinfluss beginnt die Synthese von Muttermilchbestandteilen. Dies zeigt sich in einem Anstieg der mRNA von z. B. Kasein, α-Laktalbumin sowie der Produktion von Laktose, die im maternalen Urin nachgewiesen werden kann (Jones und Spencer 2007). Ab der 18. SSW kann es gelegentlich zum Austritt von Kolostrum aus den Mamillen kommen. Allerdings werden die Prolaktinrezeptoren der Brustdrüse in der Schwangerschaft auch von Progesteron und humanem Plazentalaktogen (HPL, „human placental lactogen“) besetzt. Diese Hormone haben eine höhere Affinität zum Prolaktinrezeptor als Prolaktin selbst und besitzen eine antagonistische Wirkung. Auf diese Weise wird eine Produktion großer Milchmengen in der Schwangerschaft verhindert.

Laktogenese II

Diese Phase des Laktationszyklus beginnt mit der Geburt der Plazenta und wird auch als Initiierung der reichlichen Milchbildung bezeichnet (Neville und McManaman 2003; Neville und Morton 2001).
Diese Phase ist entscheidend für den Stillerfolg, da die ersten Stillerfahrungen der Mutter und auch die endokrinen Abläufe den Grundstein für eine lange Stillbeziehung legen.
Durch die Geburt der Plazenta kommt es zu einer Abnahme der HPL-Konzentration. Die Prolaktinrezeptoren werden frei und Prolaktin kann nun seine Wirkung am reifen Brustdrüsengewebe voll entfalten – die Milchproduktion setzt ein.
Die basalen Prolaktinspiegel sind weiterhin deutlich erhöht. Zusätzlich kommt es während des Saugens an der Brust zu Prolaktinspitzen. Die Prolaktinrezeptoren können ausreichend besetzt werden, ihr Abbau wird verhindert. Dies ist nicht nur für die Initiierung der Milchbildung optimal, sondern auch eine Voraussetzung für eine langfristige und ausreichende Milchproduktion. Dabei ist die Dauer des Saugens an der Brust von untergeordneter Bedeutung.
Die Häufigkeit des Saugens spielt eine größere Rolle, sodass Wöchnerinnen empfohlen wird, nicht nach einem strengen Zeitplan, sondern nach Bedarf des Kindes anzulegen, um eine optimale Stimulation der Brustdrüse zu erreichen.
Die Progesteronspiegel sinken etwas verzögert ab, sodass auch die progesteronbedingte Inhibition der Prolaktinwirkung innerhalb der ersten Tage post partum sukzessive abnimmt – es kommt zur „initialen Brustdrüsenschwellung“ bzw. zum „Milcheinschuss“. Zusätzlich verschließen sich die Tight Junctions zwischen den Epithelzellen der Brustdrüse. Dadurch verändert sich die Zusammensetzung der Muttermilch – aus Kolostrum wird die reife Muttermilch. Wichtige endokrine Schlüsselfaktoren für den Verschluss der Tight Junctions sind Progesteron, Prolaktin und Glukokortikoide (Nguyen et al. 2001). Die Initiierung der Milchbildung erfolgt also endokrin.
Es konnten verschiedene Risikofaktoren für eine gestörte Laktogenese II identifiziert werden. Hohes maternales Alter, niedrige Parität und seltene Stillmahlzeiten sind mit einer verzögerten Laktogenese II assoziiert. Auch vorbekannte Adipositas und Zuckerstoffwechselstörungen – wie insbesondere der insulinpflichtige Gestationsdiabetes – sind zusätzliche Faktoren, die die Laktogenese II negativ beeinflussen (Matias et al. 2014). So ist die Rate an ausschließlichem Stillen bei Wöchnerinnen im Zustand nach Gestationsdiabetes niedriger als bei gesunden Wöchnerinnen (Haile et al. 2016).

Laktogenese III

Als Laktogenese III bezeichnet man die Phase der etablierten Milchbildung vor Einführung der Beikost.
Es wird so viel Muttermilch produziert, wie der Säugling benötigt, und die Produktion erfolgt ad hoc während der Stillmahlzeit. Der basale Prolaktinspiegel normalisiert sich zunehmend über Wochen. Die Geschwindigkeit dieser Normalisierung ist unter anderem von der Häufigkeit der Stillmahlzeiten abhängig (Wilde et al. 1995). Allerdings kommt es weiter zu Prolaktinspitzen während des Saugens an der Brust. Dies führt zur bedarfsgerechten Produktion der Muttermilch.
Die Aufrechterhaltung der Milchbildung und die Regulation der Milchmenge erfolgen über einen autokrinen Mechanismus der Brustdrüse selbst (Neville und McManaman 2003).
Schlüssel hierfür ist der sogenannte Feedback Inhibitor of Lactation (FIL). Hierbei handelt es sich um ein Protein, das vom Brustdrüsenepithel in die Muttermilch sezerniert wird. Initial in Ziegenmilch identifiziert, konnte der FIL später in Kuhmilch und schließlich auch in menschlicher Muttermilch nachgewiesen werden (Prentice et al. 1989). Der FIL wirkt als lokaler Inhibitor der Milchproduktion. Seine Wirkung ist konzentrationsabhängig (Wilde et al. 1995). Es gibt Hinweise dafür, dass Serotonin in Säugetieren einer der Wirkstoffe des Feedback Inhibitor of Lactation sein könnte (Collier et al. 2012).
Erfolgt eine nahezu vollständige Entleerung der weiblichen Brust während einer Stillmahlzeit, ist die Konzentration des FIL in den Alveolen niedrig. Bleiben größere Milchmengen bei unzureichender Entleerung der Brust zurück, steigt die FIL-Konzentration in den Alveolen an. FIL bindet an spezifische apikale Rezeptoren der Epithelzellen. Dies führt zu einer intrazellulären Signalkaskade, die eine Reduktion der Milchmenge zur Folge hat. Der genaue intrazelluläre Signalweg ist noch unklar. Eine Störung der Proteinproduktion wird jedoch vermutet (Rennison et al. 1993).

Abstillen

Das Abstillen kann zu jedem Zeitpunkt in der Stillzeit medikamentös oder konservativ erfolgen. Beide Wege machen sich unterschiedliche endokrine Regulationsmechanismen zunutze.
Dopamin ist als Prolactin Inhibiting Factor bekannt. Dopamin-ähnliche Substanzen wirken im ZNS hemmend auf die Prolaktinproduktion und unterbrechen die Prolaktin-induzierte Milchbildung, allerdings unter Inkaufnahme möglicher zentralnervöser Nebenwirkungen wie Unruhe oder Stimmungsschwankungen.
Beim konservativen Abstillen wird die Wirkung des Feedback Inhibitor of Lactation (FIL) ausgenutzt.
Das Anlegen wird reduziert, sodass die bereits produzierte Milch in den Alveolen zurückbleibt, was eine Erhöhung der Konzentration an FIL zur Folge hat. Über den autokrinen Regulationsmechanismus kommt es sekundär zu einer Reduktion der Milchbildung und zur Involution des Drüsengewebes. Zusätzlich entfallen die saugbedingte Prolaktinspitzen und damit der Stimulus für die weitere Milchproduktion.

Postmenopause

Die Postmenopause ist geprägt von einer Abnahme der Ovarialfunktion. Dementsprechend sinken die Serumspiegel der Sexualsteroide ab, was bei vielen Frauen zu sogenannten „Wechseljahresbeschwerden“ führt. Auch in der Brustdrüse kommt es durch den Hormonentzug zu charakteristischen Veränderungen. Das Drüsengewebe wird zunehmend atrophisch und durch Fettgewebe ersetzt. Die abnehmende Drüsendichte lässt sich auch sonografisch und in der Mammografie nachvollziehen und wird nach den ACR-Kriterien klassifiziert.
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