1. Beschreibung und Einordnung der Covid-19-Pandemie

Ob eine Infektionskrankheit epidemisch oder pandemisch verläuft, ist von den Charakteristika dieser Erkrankung, aber im Wesentlichen auch davon abhängig, ob in der Bevölkerung eine Immunität gegen diesen Erreger vorliegt. Ein Erreger kann neu sein – und damit ohne wesentliche Immunität in der Bevölkerung, weil er bisher in dieser Form nicht bekannt ist, er kann aber auch eine neue Version eines bekannten Erregertyps sein, bisher nicht beim Menschen aufgetreten oder bisher nicht von Mensch zu Mensch übertragen worden sein.

Beispiele für neue Versionen eines bekannten Erregertyps sind neu auftretende Versionen von Influenzaviren. Dagegen handelt es sich zum Beispiel beim HI-Virus um einen Erreger, der nach derzeitigem Wissensstand vor den 1950er Jahren auch in ähnlicher Form keine Menschen betroffen hat.

Als neue Versionen eines bekannten Virentyps, nämlich der Coronaviren, wurden SARS-CoV, MERS-CoV und SARS-CoV-2 seit den frühen 2000er Jahren auffällig. Im Jahr 2002 führte der SARS-Erreger SARS-CoV zu schweren Erkrankungen und weltweit etwa 1.000 Todesfällen. Die Eindämmung gelang durch strikte Kontaktnachverfolgung, Isolation der Fälle und internationale Reisebeschränkungen sowie hohe Aufmerksamkeit und schnelle Erkennung von Fällen in klinischen Einrichtungen. Zehn Jahre danach trat ein weiteres Coronavirus auf, das dem SARS-CoV sehr ähnlich ist und ebenfalls für einen hohen Anteil schwerer Erkrankungsverläufe unter den Infizierten verantwortlich ist: das Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus (MERS-CoV). Mehr als 100 unterschiedliche Coronaviren sind bisher bekannt, die meisten davon wurden aus Tieren isoliert. Coronaviren werden durch Tröpfchen, Aerosole und Kontaktinfektionen übertragen, können sich abhängig von Luftfeuchtigkeit und Temperatur auch längere Zeit in der Luft halten. Es gibt einige endemische Coronaviren, deren Aktivität in der Bevölkerung im Rahmen der üblichen Erkältungskrankheiten nicht weiter auffällt. Dies liegt zum einen daran, dass durch die regelmäßige Exposition mit diesen Coronaviren zumindest eine Teilimmunität in einem Teil der Bevölkerung dauerhaft vorhanden ist. Zum anderen sind die Erkrankungen, die diese Coronaviren verursachen, meist eher leichte Infektionen der Atemwege – auch wenn sie ähnlich wie SARS-CoV-2 bei älteren Menschen oder Menschen mit Vorerkrankungen auch zu schweren Verläufen führen können. Coronaviren persistieren in tierischen Reservoirs, zum Beispiel Fledermäusen oder auch Nagetieren, und können über andere tierische Zwischenwirte auf den Menschen übertragen werden. Sowohl SARS-CoV als auch MERS-CoV und SARS-CoV-2 waren also neue Erreger, gegen die in der Bevölkerung keinerlei Immunität bestand.

Neuheit kann zwei wichtige Konsequenzen für ein pandemisches Geschehen haben: Es gibt kaum Personen, die bereits immun sind, und es gibt keinen Impfstoff oder existierende Impfstoffe sind nur teilweise wirksam. Saisonale Influenzawellen ergeben sich z. B. aus dem Antigendrift des Erregers bei Teilimmunität der Bevölkerung durch Selektionsdruck alle zwei bis fünf Jahre (Kim et al. 2018). Pandemien ereignen sich dann möglicherweise sogar in teilweise immunen Populationen, wie für verschiedene Influenzawellen immer wieder beschrieben wurde. So waren in der Influenza-Pandemie von 1918/1919 Kinder und junge Erwachsene besonders schwer betroffen, während die Übersterblichkeit bei älteren Erwachsenen über 65 geringer war. Diese Tatsache könnte sich daraus erklären, dass bei älteren Personen eine Immunität für den Erreger aus früheren Influenza-Pandemien bestand (Taubenberger und Morens 2009). Ein hohes Maß an Immunität in der Bevölkerung für einen Erreger verhindert also eine epidemische Ausbreitung, da die Wahrscheinlichkeit, dass eine infektiöse Person auf eine Person trifft, die noch für den Erreger empfänglich ist, sinkt. Auf der anderen Seite zeigt das Beispiel Influenza aber eben auch, dass es auch bei bestehender Immunität durch Mutationen und Varianten des Erregers immer wieder zu neuer Ausbreitung kommen kann.

Mutationen können die Eigenschaften der Virusvariante verändern. Das kann u. a. dazu führen, dass Viren infektiöser werden (höhere Virulenz) und/oder Erkrankungen als Folge der Infektion schwerer verlaufen (höhere Pathogenität). Auch die Neutralisierung durch Antikörper (nach durchgemachter Infektion oder Impfung) kann durch Mutation verringert werden. In dem hier angesprochenen Kontext ist besonders relevant, dass Mutationen zu einer erhöhten Übertragbarkeit führen können (Cascella et al. 2021; Janik et al. 2021), wie für verschiedene Varianten, zuletzt für die Delta-Variante von SARS-CoV-2 (B.1.617.2), berichtet wurde (ECDC 2021). Auch eine erhöhte Pathogenität, z. B. eine höhere Hospitalisierungsquote, wie für Delta beschrieben (Twohig et al. 2022; Sheikh et al. 2021), kann relevant sein, insbesondere bei hoher Infektionssterblichkeit und bereits hoher Übertragbarkeit. Noch ist nur unvollständig verstanden, was die neu aufgetretenen Varianten von SARS-CoV-2 für das pandemische Geschehen bedeuten. Deutlich wird, dass nur eine konsequente, weltweite Impfstrategie in Verbindung mit ernsthaften Bemühungen, die Inzidenzen von SARS-CoV-2 möglichst niedrig zu halten, das Auftreten von Virusvarianten mit Potenzial für weitere Wellen verhindern kann (Altmann et al. 2021; Iftekhar et al. 2021).

Die Schnelligkeit der Ausbreitung einer Infektion ist letztendlich abhängig von der durchschnittlichen Zeit, die zwischen zwei Infektionen vergeht (serielles Intervall), der durchschnittlichen Anzahl von Menschen, die ein infizierter Mensch ansteckt (Reproduktionszahl), dem Anteil noch empfänglicher Menschen in der Bevölkerung sowie dem Kontaktverhalten dieser Bevölkerung. Diese Parameter sind durch epidemiologische Studien bestimmbar oder es können Annahmen für sie gemacht werden, damit sie in Modellierungsstudien verwendet werden können, um den möglichen weiteren Verlauf einer Epidemie zu schätzen.

Neben der Infektiosität an sich ist es wichtig, den Übertragungsweg des Erregers zu kennen – auch um Gegenmaßnahmen entsprechend anpassen zu können. So ist es essentiell zu wissen, dass die Pest zwar üblicherweise über Vektoren (Flöhe) übertragen wird, aber grundsätzlich in selteneren Fällen auch aerosolgebunden übertragen werden kann, während z. B. Malaria, Frühsommermeningoenzephalitis und Lyme-Borreliose ausschließlich über Vektoren übertragen werden, also über Moskitos und Ektoparasiten (Ixodida), und Cholera durch Wasser.

Im Fall von SARS-CoV-2 und anderen Coronaviren handelt es sich um Erreger, die vorwiegend über Aerosole von Mensch zu Mensch übertragen werden. Die sekundäre Befallsrate in Haushalten oder Familien gibt einen Anhaltspunkt für die Übertragbarkeit einer Erkrankung in engen Kontaktsituationen. Für SARS-CoV wurde eine mittlere sekundäre Befallsrate von 8 % berichtet, für MERS-CoV von 5 % (Madewell et al. 2020) und für Influenza von bis zu 35 % (Tsang et al. 2016) bzw. im Mittel von 50 % für die Influenza-Pandemie von 1889 (Valleron et al. 2010). Eine Übersicht von internationalen Studien aus den ersten Pandemiemonaten fand, dass im Mittel 17 % der Haushaltskontakte eines bestätigten SARS-CoV-2-Falls ebenfalls infiziert waren (Madewell et al. 2020). Diese Abschätzung bezieht sich jedoch auf die (überwiegend) PCR-bestätigten sekundären Fälle, wobei zu vermuten ist, dass in vielen Situationen nur symptomatische sekundäre Fälle getestet und berichtet wurden. Im Verlauf der Pandemie ist die sekundäre Befallsrate in den Regionen und den Zeiträumen mit neuen Varianten, vor allem Alpha und Delta, insbesondere in engeren Kontaktsituationen wie Haushalten vermutlich deutlich (auf > 20 bis 25 %) angestiegen (Public Health England 2021a, 2021b). Eine norwegische Studie schätzte dagegen auf der Basis von serologischen Befunden, also unter Einbezug asymptomatischer Infektionen, dass knapp 50 % der Haushaltsmitglieder eines mit SARS-CoV-2 infizierten Indexfalls ebenfalls infiziert waren (Kuwelker et al. 2021).

SARS-CoV-2 scheint also leichter übertragbar zu sein als SARS-CoV oder MERS-CoV (Chen et al. 2020; Rossi et al. 2020). Dies und die lange präsymptomatische Phase, in der Infizierte bereits infektiös sind, unterscheidet die Verbreitung von SARS-CoV-2 von der Verbreitung von SARS-CoV oder MERS-CoV. Für die Kontrollierbarkeit einer Epidemie durch übliche Maßnahmen wie die Isolation von Infizierten, die Quarantäne von Kontakten sowie von Menschen mit typischen Symptomen spielt vermutlich der Anteil der Übertragungen durch präsymptomatisch und asymptomatisch Infizierte eine ebenso große Rolle wie die eigentliche Übertragbarkeit des Erregers (Fraser et al. 2004). Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass mit Pocken infizierte Personen erst ab Symptombeginn oder höchstens einen Tag vorher infektiös waren, aber nicht in der etwa 14-tägigen Inkubationsphase (Breman und Henderson 2002). Das hat neben der Effektivität des vorhandenen Impfstoffs und dem Fehlen eines Tierreservoirs vermutlich die Kontrolle und schließlich Eradikation der Pocken erleichtert, obwohl für die Pocken je nach Situation sekundäre Befallsraten von 37 bis 88 % berichtet wurden (Fenner et al. 1988).

Eine weitere Kennzahl der Übertragbarkeit ist die Basisreproduktionszahl R₀, die angibt, wie viele empfindliche (suszeptible) Personen in einer nicht-immunen Bevölkerung durchschnittlich von einem Indexfall infiziert werden. Für SARS-CoV-2 wurde R₀ zu Beginn der Pandemie 2020 auf 2,5 bis 3,5 geschätzt, also werden im Schnitt zwei bis drei Personen von einem Indexfall infiziert. Ähnliche R-Werte werden für SARS-CoV und für die Influenza-Pandemie von 1918/19 berichtet, dagegen nimmt man ein R₀ von 1,5 für die Influenza-Pandemie von 2009 an (Petersen et al. 2020). Insgesamt wird für Influenza eine mediane R₀ von 2,1 berichtet (Valleron et al. 2010). Später aufgetretene Varianten von SARS-CoV-2 sind mit R₀ von über 3 deutlich leichter übertragbar als die initialen Varianten, was trotz steigender Impfquoten und etablierter nichtpharmazeutischer Maßnahmen die Eindämmung der Pandemie erschwert.

Die Schwere der hervorgerufenen Erkrankung ist eine Eigenschaft, die man implizit für eine Pandemie voraussetzt. Hierbei kommt zuerst die Beulenpest, verursacht durch das Bakterium Yersinia pestis, in den Sinn. Sie hat im Lauf von drei großen Ausbruchswellen innerhalb der letzten 2.000 Jahre weltweit über 200 Mio. Menschen getötet, allein in den Jahren 1346 bis 1353 vermutlich 25 % der Bevölkerung Europas, und in den Jahren 1665 bis 1667 etwa 15 % der Bevölkerung Londons (Dennis et al. 1999). Für die unbehandelte Beulenpest wurde ohne moderne Behandlungsmöglichkeiten eine Fallsterblichkeit von 50–90 % berichtet, für Cholera von 50 %. Mittlerweile sind Antibiotika zur Therapie der Pest verfügbar und Menschen mit Cholera können intravenöse Flüssigkeitstherapie sowie Antibiotika mit deutlich besseren Erfolgsaussichten behandelt werden. Trotzdem ergab der Pest-Ausbruch von 2017 auf Madagaskar eine Fallsterblichkeit von rund 9 % (Mead 2017). Auch die Infektion mit der häufigsten Form der Pocken, Variola major, hatte eine hohe Fallsterblichkeit von etwa 30 % (Breman und Henderson 2002). Einen Überblick über Kennzahlen ausgewählter vergangener Pandemien gibt Tab. 1.1.

Schwere der Erkrankung ist jedoch auch ein relativierbares Konzept. So sind bei typischen saisonalen Influenza-Ausbrüchen global in etwa 500.000 Todesfälle zu erwarten (Iuliano et al. 2018), ohne dass ein pandemisches Geschehen angenommen wird. Dabei zeigten Influenza-Viren in historischen Pandemien unterschiedlich stark ausgeprägte Pathogenität, zum Beispiel war diese in der Pandemie von 1918 hoch, 1968 eher niedrig, – vermutlich abhängig davon, wie sehr sich neue Virusvarianten von bereits zirkulierenden Varianten früherer Pandemien unterscheiden (Taubenberger und Morens 2009). Die Influenza-Pandemie von 1918/19 verursachte weltweit etwa 50 Mio. Todesfälle, die Pandemie der Jahre 1968/70 bis zu 2 Mio. Todesfälle. Die Fallsterblichkeit der Influenza liegt bei etwa 0,1 %. Dagegen wurde für SARS-CoV eine Fallsterblichkeit von 9,7 % berichtet (Chowell et al. 2015). Mit Stand August 2021 sind 2,4 % aller Personen mit gemeldeten SARS-CoV-2 Infektionen in Deutschland im Zusammenhang mit einer Covid-19-Erkrankung verstorben und für die erste Welle 2020 wurde die Fallsterblichkeit mit 6,2 % angegeben. Diese Differenz kann mit verbesserter Versorgung und Therapie in den nachfolgenden Wellen, aber auch mit Untererfassung der Fallzahlen in der ersten Welle erklärt werden. Seroprävalenzstudien zeigen auch für Deutschland eine Infektionssterblichkeit zwischen 0,9 und 2 %, altersspezifisch zwischen deutlich unter 0,1 % liegenden Infektionssterblichkeiten bei Kindern und deutlich über 10 % liegenden bei Menschen über 80 Jahren (Gornyk et al. 2021). Dies passt zu den inzwischen gut beschriebenen und zusammengefassten globalen Infektionssterblichkeiten aus internationalen populationsbasierten Studien (Levin et al. 2020).

Diese Zahlen sind auch deshalb von Interesse, da in den ersten Monaten der Covid-19-Pandemie häufig Pathogenität und Fallsterblichkeit von SARS-CoV, SARS-CoV-2 und Influenza verglichen wurden. Unbestritten handelt es sich hier um Atemwegsinfektionen, deren Symptome weniger typisch sind als die von Beulenpest und Pocken. Eine Untererfassung der Fälle ist möglich, was sowohl zu einer Überschätzung der Fallsterblichkeit führen kann (wenn die Gesamtzahl der Infektionen unterschätzt wird), aber auch zu einer Unterschätzung der Fallsterblichkeit (wenn Todesfälle dem Virus nicht adäquat zugeordnet werden). Dieser Untererfassungsfaktor ist nicht biologisch oder systematisch erklärbar, sondern ergibt sich aus der Verfügbarkeit und Durchführung von Tests, der temporären und lokalen Teststrategie und dem Auftreten von Erkrankungshäufungen und Ausbrüchen – er ist insofern zeitlich und räumlich sehr variabel. Für 2019 wurden zum Beispiel etwa 200.000 Influenzafälle in Deutschland gemeldet. Anders als bei SARS-CoV-2 fehlt jedoch bei vielen Influenza-Patienten der Labornachweis, sodass man bei der saisonalen Influenza von einem Untererfassungsfaktor von 20 ausgeht (Robert Koch-Institut 2019). Eine sinnvolle Zahl zur Abschätzung der Krankheitslast ist die Exzessmortalität, die bei der Influenza im Verlauf der letzten zehn Jahre in Deutschland zwischen 0 und 25.000 Todesfällen liegt (Robert Koch-Institut 2021b). Im Vergleich hierzu wurden in den Monaten Oktober 2020 bis Januar 2021 etwa 50.000 zusätzliche Todesfälle mit Covid-19 ermittelt (Destatis 2021). Im Jahr 2020 hat Covid-19 nach aktuellen Schätzungen 305.641 verlorene Lebensjahre verursacht (Rommel et al. 2021)

In diesem Zusammenhang ist interessant, dass der Krankheitsverlauf bei Infektionen mit SARS-CoV-2 sehr stark variiert. Asymptomatische Infektionen sind ebenso möglich wie schwere Pneumonien mit Lungenversagen. Aus der Übersicht der drei für Deutschland bis Juli 2021 berichteten Wellen der Covid-19-Pandemie sind 10 % der gemeldeten Fälle so schwer erkrankt, dass eine Krankenhauseinweisung notwendig ist, von diesen werden 17 % beatmungspflichtig. Mit Stand Juli 2021 wurden 62 % der intensivmedizinisch behandelten Erkrankten beatmet. SARS-CoV-2 verursacht also bei einem kleinen Anteil der Erkrankten schwere Erkrankungen, die aber bei einer hohen Anzahl von Fällen in der Summe das Gesundheitssystem überfordern können, da häufig eine intensive Therapie notwendig ist und die Behandlungszeiten auf der Intensivstation lang sind.

Der Begriff der Pandemie impliziert, dass es sich um eine Erkrankung mit weiter geographischer Verbreitung handelt, deren Vorankommen nachgezeichnet werden kann. Auch die Geschwindigkeit, mit der Menschen geographische Distanzen überwinden, bestimmt dabei die Geschwindigkeit der Ausbreitung einer Pandemie. Erreger verbreiten sich mit überregionalem Austausch und Handel und mit dem Reiseverkehr. Die Geschwindigkeit des schnellsten Verkehrsmittels bestimmt die Geschwindigkeit, mit der sich ein Erreger weiterbewegt. Die Pest verbreitete sich im 14. Jahrhundert vermutlich durch Handelsschiffe zunächst in die Häfen (Namouchi et al. 2018). Eine präventive Absonderung der in den Hafen einlaufenden Schiffe verhinderte eine Eintragung von Infektionen in die Hafenstädte häufig nicht vollständig, da die Ratten und damit die mit Yersinia pestis infizierten Flöhe auf den Tauen die Schiffe verließen. Im 19. Jahrhundert verbreitete sich die Cholera mit den neuen, schnellen Eisenbahnverbindungen. Beispielhaft lässt sich dies an der Ausbreitung der Cholera Mitte des 19. Jahrhunderts in Europa zeigen. Die erste europäische Cholerapandemie der Jahre 1830 bis 1837 hatte ihren Ursprung 1817 im Ganges-Delta; weitere Ausbrüche gab es z. B. in Kopenhagen im Jahr 1853 und in London im Jahr 1854 (Høiby 2021). Die Erste Allgemeine Deutsche Industrieausstellung mit über 6.500 internationalen Ausstellern und einer fünfstelligen Besucherzahl wurde am 15. Juli 1854 in München eröffnet. Drei Tage nach Ausstellungsbeginn wurde der erste Erkrankungsfall bemerkt; innerhalb von acht Wochen gab es im München durch die Cholera etwa 6.000 Erkrankungen und 3.000 Todesfälle (Maier 2011). Die mittlere Ausbreitungsgeschwindigkeit der Influenzapandemie des Jahres 1889 wurde auf etwa 400 km pro Woche in Kontinentaleuropa und auf etwa 1.000 km pro Woche in den Vereinigten Staaten von Amerika (USA) geschätzt (Valleron et al. 2010). Seitdem der interkontinentale Flugverkehr Routine geworden ist, entsteht schließlich eine Pandemie mit der Geschwindigkeit von Düsentriebwerken. Die H2N2-Influenza-Pandemie von 1957 hatte vermutlich im Februar im Südwesten von China ihren Beginn, war dann Ende März in ganz China inzident und erreichte die USA und Europa im Mai und Juni desselben Jahres über Militärpersonal, verbreitete sich den Sommer über langsam und dann zunehmend schneller im Herbst des Jahres 1957 (Shope 1958). Die Anfänge der SARS-CoV-2-Pandemie in Deutschland im Februar 2020 konnten ebenfalls nachgezeichnet werden, zunächst anhand der Reise der chinesischen Mitarbeiterin einer oberbayerischen Firma von China nach Europa. Ihre Kontaktpersonen innerhalb der Firma zählten zu den ersten bekannten Fällen. Ausbrüche nach Großveranstaltungen und im Zusammenhang mit Reiserückkehrern standen dann am Beginn der ersten Pandemiephase in Deutschland Mitte bis Ende Februar 2020.

Dieses letztgenannte, vierte Kriterium, die geographische Verbreitung, weist auf eine weitere neue Dimension pandemischen Geschehens hin. Unberechenbarkeit und Dynamik einer Pandemie stehen im Zusammenhang mit den Eigenschaften des Erregers, aber zusätzlich zu erregerspezifischen Faktoren kommen hier weitere externe Faktoren zum Tragen, welche den Effekt des Erregers modifizieren. Denn es wäre zu kurz gegriffen, nur das HI-Virus als Ursache der Acquired-Immunodeficiency-Syndroms (AIDS)-Pandemie zu sehen, nur Vibrio cholerae als Ursache einer Cholera-Pandemie oder nur SARS-CoV-2 als Ursache der Covid-19-Pandemie. Eigenschaften des Erregers allein erklären nicht die dramatischen Unterschiede in Inzidenz und Mortalität weltweit.

Für eine Übertragung von SARS-CoV-2 spielen individuelle Faktoren eine erhebliche Rolle. Nicht jeder Mensch ist gleich suszeptibel für eine Infektion. Der mögliche Krankheitsverlauf ist unter anderem von individuellen Merkmalen wie z. B. der Stärke der Immunabwehr, dem Alter und den bestehenden Vorerkrankungen (Robert Koch-Institut 2021a) sowie dem Impfstatus abhängig. Diese Merkmale sind aber nicht nur relevant für das individuelle Infektionsrisiko, sondern sie spielen eine wesentliche Rolle für Infektionsschutzmaßnahmen in bestimmten Situationen. Das betrifft beispielsweise Pflegekräfte oder alte und vorerkrankte Menschen in Pflegeheimen oder Mitarbeitende mit hohem Expositionsrisiko in Krankenhäusern.

Im 19. Jahrhundert haben Strukturwandel, Industrialisierung, und der schnelle Bevölkerungszuwachs in Städten, die baulich und strukturell nicht darauf ausgerichtet waren, zur pandemischen Verbreitung der Cholera in allen großen Städten Europas geführt. Weiterhin bleibt Cholera, begünstigt durch unsauberes Trinkwasser und unzureichende sanitäre Einrichtungen, in Megacities und Slums verbreitet (Neiderud 2015). Auch in der Covid-19-Pandemie hat sich herausgestellt, dass Infektions- und Erkrankungsrisiko sehr stark von der sozialen Lage abhängen, da enge Wohnverhältnisse und geringe Gesundheitskompetenz eine erhebliche Rolle für das Infektionsgeschehen spielen (Batty et al. 2020). Die wiederholten Ausbrüche der Cholera der letzten Jahre, zum Beispiel in Nigeria (Elimian et al. 2020) und Yemen (Blackburn et al. 2020) wurden der soziökonomischen Situation, dem Versagen des Gesundheitssystems, bewaffneten Konflikten und politisch instabiler Lage zugeschrieben. Besonders dramatisch hat sich das in Haiti im Jahr 2010 gezeigt, als in dem zuvor cholerafreien Land sechs Monate nach dem Erdbeben die Cholera ausbrach (Update on cholera 2010). Es wird vermutet, dass der Ausbruch durch einen Eintrag der Erreger von außen begann, begünstigt durch die zerstörte Infrastruktur (Lantagne et al. 2014). Gesundheitssystem und politisches und wirtschaftliches System eines Landes oder einer Region haben einen großen Einfluss darauf, wie schnell und entschieden man Ausbrüchen von Infektionskrankheiten begegnet und wie gut koordiniert und wirksam die nationalen und internationalen Maßnahmen sind. Politische Systeme scheinen einen Einfluss darauf zu haben, wie transparent die Berichterstattung ist und wie gut dementsprechend Maßnahmen geplant werden können (Hussein et al. 2021).

Ein plausibles Szenario dafür, wie die Verbreitung von SARS-CoV-2 begonnen haben kann, ist, dass der Erreger von Fledermäusen direkt oder über einen tierischen Zwischenwirt auf den Menschen übertragen wurde (Zhou et al. 2020). Ein Großteil der neuen globalen Wellen von Infektionskrankheiten beginnen mit einer Übertragung von einer anderen Spezies, unter anderem trifft das für HIV, Influenza, Ebola und andere Coronaviren wie SARS-CoV und MERS-CoV zu. Optimale Bedingungen für Erreger, wie zum Beispiel hohe Wassertemperaturen und -basizität für Vibrio cholerae, oder größere Verbreitungsradien von Vektoren wie z. B. Aedes albopictus Moskitos oder Ektoparasiten werden auf globaler Ebene durch die Klimakatastrophe verstärkt (Lindahl und Grace 2015). Eine wesentliche Rolle spielen die Veränderungen der natürlichen Umwelt, durch die der natürliche Lebensraum von Wildtieren zunehmend eingeschränkt wird. Zum Beispiel ist der Pesterreger nach wie vor in Nagetieren und anderen Säugetieren endemisch. Dies bedeutet, dass enger Kontakt mit Haus- und Wildtieren, die als Nahrung gehalten oder gejagt werden, und die Fragmentierung von Wildhabitaten zu Ausbrüchen alter und neuer Erreger führen wird. Prekäre Lebensumstände und mangelnde Surveillance sind dann für Ausbrüche verantwortlich, eine „Ausrottung“ z. B. der Pest scheint wegen der bestehenden Reservoirs in Wildtieren unwahrscheinlich. Ähnliche Reservoirs machen auch die Bekämpfung von Gelbfieber oder Ebola zur komplexen Aufgabe. Influenza- und Coronaviren können vermutlich in ähnlicher Weise in Wildtieren überdauern.